聲音一般通過空氣傳導，被耳廓收集，通過外耳道傳至鼓膜，引起鼓膜和聽骨鏈的振動，聽骨鏈上最后一塊聽小骨—鐙骨，受到振動后不斷“拍打”前庭窗傳入內耳的外淋巴。這種傳導途徑稱為空氣傳導路徑，簡稱氣導（以后的純音測試中經常會提到這個詞）。外淋巴的液體振動引起基底膜的振動，使位于基底膜上的螺旋器（Corti器）上的毛細胞的纖毛彎曲，毛細胞興奮后產生電活動，釋放神經遞質，傳遞至螺旋神經節的軸突末梢，產生軸突動作電位。神經沖動電位沿腦干聽覺傳導通路向上傳遞，最終到達大腦顳葉聽覺中樞，產生聽覺。

 

 

當然，聲音也可繞過外耳和中耳，直接通過顱骨直接傳導到內耳的外淋巴（剩下的傳遞路徑和氣導相同），這樣的傳導路徑稱為骨傳導路徑。但在日常生活中，由骨導傳入內耳的聲能甚微（除非你把揚聲器緊貼在頭皮上），所以對聽覺產生的意義不大。

 

 

（一）外耳生理

 外耳主要有兩大作用，放大聲音的強度和聲源定位。

 

1、放大聲音強度

耳廓可以有方向性的收集外界的聲音，例如一些動物的耳廓可以靈活的豎起并向四周轉動。人的耳廓的運動功能已經退化，來自前面和側面的聲音可直接傳入外耳道，但來自耳廓后面的聲音，由于被耳廓遮擋而無法順利進入外耳道。耳廓上的耳甲腔（耳解剖中提到過放助聽器耳模的地方），對5.5kHz的純音約有10dB的放大效果。同時，耳廓、外耳道和鼓膜三者共同構成一個共振腔，使傳入的聲音在這個共振腔中形成駐波，進而使不同頻率的聲音得到放大，2.5-5kHz的聲音放大最為顯著。

 

2、聲源定位

當我們閉上眼睛，也能夠聽到聲音是從哪個方向傳來的，這樣的生理功能稱為聲源定位。聲源定位的基礎是外界的聲音到達兩耳上的強度差和時間差不同，外耳在其中起到一定的作用，當然也需要內耳聽覺中樞的共同參與才能實現聲源定位。

在水平面上（前后左右），我們的耳蝸可以精密的探測到聲音傳播到兩耳所需時間以及強度上的微小差異，從而將這種差異編碼到聽神經，告訴大腦聲源的方向。頻率小于2kHz的低頻聲主要靠時間差這一線索來定位；而頻率大于2kHz的高頻聲由于波長較短，繞過頭顱時衰減較大，兩耳間強度差異更容易被我們的大腦利用。

然而當聲源出現在我們的正前、正后、正上或正下方時（其實就是矢狀面上，矢狀面就是把頭左右劈成兩半的平面），聲音到達兩耳沒有時間差和強度差，我們是怎么知道聲音來自前后還是上下的呢？這就要靠外耳來幫忙了。人的外耳有許多褶皺和空腔，這些空間都是用來“加工”聲波的。聲波到達外耳后，在這些腔隙中被反射、增強，而矢狀面上來自不同方向的聲波被反射后增強的大小不一樣，例如，同一個頻率的聲音如果在頭頂可能外耳能對其放大2dB，來自頭后可能就被放大1.8dB。正是這微小的聲音強度的差異，幫助我們分辨聲音的方位。

 

（二）中耳生理

中耳最主要的功能還是放大聲音的強度，外耳是通過耳廓、外耳道、鼓膜形成的共振腔放大聲音，而中耳則是通過阻抗匹配的方式放大聲音。今天我們再來進一步談談阻抗。

1、阻抗匹配作用

 

（1）詳談聲阻抗

聲阻抗指介質對聲音傳播的阻礙作用，雖然中耳主要具有放大聲音強度的作用，但不得否認的是，中耳也有阻抗，對聲音起阻礙、抵抗的作用。阻和抗要拆開來說，其共同點是，它們都是能量的不同轉換形式（暫時理解不了這句話就先背下來）。能量是守恒的，不增不減、不生不滅（當然現代物理學中的一些實驗結論并不支持能量守恒定律，但我們暫且還是認為能量是守恒的），能量總是會通過各種方式相互轉換。阻是指能量轉換為熱量，通過熱量耗散的過程，而抗則是能量儲存的一種形式，但既然稱之為“抗”，那么這個能量的形式就是起對抗的作用。

我們具體到中耳的聲阻抗這個情景。中耳的聲阻是中耳的各種結構由于外界傳入聲波而發生受迫振動的阻礙作用，最終聲波中的部分能量在中耳轉換為熱量（就是摩擦生熱的道理）。再來說聲抗，中耳的聲抗又分為質量抗和勁度抗，結合剛才對抗的解釋，質量抗就是由于外界的聲波傳入中耳，使各結構動了起來（雖然運動不是那么明顯），獲得了動能，但這個動能對外界傳入的聲波起對抗的作用（阻礙聲波傳入內耳），而不是促進的作用；而勁度抗則是因為外界的聲波傳入中耳，中耳各結構因為發生了形變，獲得了彈性勢能（雖然形變不是那么明顯）。這個彈性勢能的作用依然是阻礙外界聲波傳入內耳。為了能夠形象的描述聲阻、質量抗和勁度抗，我們可以把中耳抽象為一個做簡諧運動的物體，在這個簡諧運動的情景中，聲阻、質量抗和勁度抗可以得到淋漓盡致的體現。

（2）什么是簡諧運動？

如圖1，試想一個光滑直桿上（忽略摩擦阻力，因此不會摩擦生熱）有一個鐵球（可以忽略鐵塊的形變），鐵球上連接一根輕質彈簧（可以忽略彈簧的質量），彈簧另一端連接在墻上，用手拉動鐵塊再松手，鐵塊就會無休止的圍繞著一個中心點O（O點是在彈簧自然長度下、鐵塊靜止狀態下的位置）做往復運動，這樣的運動就稱為簡諧運動。

簡諧運動對應到聲波經由中耳傳遞到內耳的情景，其對應關系為，聲波對應拉動鐵球的手，質量抗對應鐵球，勁度抗對應彈簧，聲阻對應摩擦阻力（不再是理想狀況了，所以有摩擦阻力了）。聲波由外耳傳入內耳的過程中，需要將自身的一部分能量，轉換為鐵球的動能（質量抗）、彈簧的彈性勢能（勁度抗），并且要克服摩擦阻力。

 總得來說，外界傳入的聲波，沒有那么容易就傳入內耳，中耳的聲阻、聲抗就像是路上的收費站，聲波想進入內耳，必須“扣下”聲波中的一部分能量交給中耳的聲阻、質量抗和勁度抗。其中聲阻將“扣下”的能量轉換為熱量，而聲抗則將“扣下”的能量轉換為了中耳的動能和彈性勢能（當然最終動能和彈性勢能也會轉換為熱量耗散）。 

 

（3）阻抗匹配

外界的聲波能量，不僅要受到中耳的阻礙作用，還會因不同介質的阻抗大小不一樣而遭到“苛扣”。以上談及的情景，發生在同一種介質中（聲波在外耳、中耳中的傳遞，可看作是在空氣這種介質中的傳遞），我們來談談當聲波由一種介質傳遞到另一種介質（兩個介質的阻抗大小不一樣）的情景。例如空氣中的聲波要想傳入水中，只有0.1%的能量可以傳入水中，而剩下的能量都被反彈回了空氣中。內耳外淋巴的阻抗近似于海水，如果外界的聲波直接傳入內耳的外淋巴，則大部分能量都會被反彈回去，大約損失30dB的聲音強度。

 那么如何來彌補損失的這30dB的聲音強度？要依靠中耳的特有結構。將失去的能量再彌補回來，這個過程就稱為阻抗匹配。

鼓膜、聽骨鏈和鐙骨地板組成一個活塞樣的運動結構（圖2）。具體情況為，鼓膜所在平面與鐙骨底板平行，聽骨鏈本身類似于杠桿的作用。鼓膜的有效震動面積約55mm²，鐙骨底板約3.2mm²，因此當力作用于鼓膜上時，經聽骨鏈傳遞，作用在鐙骨底板上單位面積上的力（或稱壓強）就要大于鼓膜上單位面積上的力（或稱壓強）。這樣，中耳的整體結構就類似一種變壓傳聲裝置，這個裝置運動起來就如圖3所示。整個裝置可以放大聲強約25-27dB。

圖2


圖3

2、中耳內肌肉的生理

 

《開篇的話》中提到過中耳內有兩塊肌肉，鼓膜張肌和鐙骨?。?/span>圖4），他們分別受三叉神經運動支和面神經鐙骨肌支的支配。鼓膜張肌收縮時，鼓膜向內拉緊；鐙骨肌收縮時，鐙骨向后、內拉緊，其動態過程如圖5。兩肌肉收縮的結果是使中耳的勁度抗增加。若勁度抗增加，則主要阻礙頻率小于2kHz聲音的傳遞，若質量抗增加，主要阻礙頻率大于2kHz聲音的傳遞。那么鼓膜張肌和鐙骨肌的收縮，主要阻礙頻率小于2kHz的聲音傳入內耳。聽閾75dB以上的聲音，可引起鼓膜張肌和鐙骨肌反射性的收縮，這樣的過程就稱為聲反射。聲反射可以避免強刺激聲傳入內耳而損傷內耳，但聲反射需要一定的反射時間，因此對突然出現的聲音（脈沖音）無保護作用。

圖4
圖5

（四）內耳生理

 

《耳解剖（一）》中提到了內耳的大致結構，今天再來分享內耳的精細解剖結構和生理功能。耳蝸形似蝸牛，如果把耳蝸的“蝸牛殼”拉直了，就如圖6，這樣就更加容易理解前庭階、中階和鼓階這三個官腔的結構和關系了。中階（蝸管）是膜性的盲管，內含內淋巴；前庭階和鼓階在蝸頂處相通，內含外淋巴。

圖6
Corti器是聲波的感受器官，位于耳蝸基底膜上（圖7），由內、外毛細胞、支柱細胞和蓋膜組成。Corti器上的外毛細胞的纖毛頂端嵌入蓋膜之中，內毛細胞與蓋膜沒有直接接觸。整個Corti器都浸泡在內淋巴中。Corti器相當于一個換能器，可以將聲波的機械能轉換為生物電。聽覺的順利形成，在最初階段，都依賴于結構完整、功能完善的Corti器。從機械能到生物電的轉換，是通過耳蝸內的精細運動來完成的。

圖7
Ter Kuile于1900年首先提出Corti器內毛細胞與蓋膜的相對運動的概念。當聲音刺激而產生耳蝸的前庭階和鼓階振動時，蓋膜和基底膜也會隨振動而產生上、下的位移（圖8-圖10）。這樣，在蓋膜和毛細胞之間就產生了相對位移，即剪切運動（圖11）。這種剪切運動可引起外毛細胞（因為內毛細胞和蓋膜不直接接觸）的靜纖毛彎曲，內毛細胞則可隨內淋巴的流動而彎曲。內、外毛細胞的纖毛的彎曲可對其自身的細胞產生機械性的刺激，使毛細胞頂部的機械門控離子通道開放，陽離子內流而引起毛細胞興奮。

圖8

圖9

圖10

圖11

了解了耳蝸的微觀結構和運動，再來看看耳蝸相對宏觀的運動——行波學說。Békésy于1960年首次在人和其他動物的耳蝸上觀察到了基底膜的運動形式，提出了行波學說，奠定了耳蝸的力學基礎。

 

當聲波的機械振動通過聽骨鏈到達前庭窗時，壓力變化引起耳蝸的外淋巴振動，外淋巴的振動又帶動基底膜和蓋膜振動（圖12）?；啄ど系恼駝邮且孕胁ǖ男问窖刂啄び啥伒字軅飨蝽斨艿?，整個基底膜就類似于一條被抖動的絲帶（圖13）。當然基底膜的兩側是固定在耳蝸的骨性結構上的，所以其實際的振動如圖14所示。

圖12

圖13

圖14
基底膜像盤旋上升的山路一樣（圖15），從蝸軸底部拾級而上到達蝸頂，總長為30-35mm。這條“山路”并非上下一樣寬，靠近耳蝸底周前庭窗的位置最窄，寬約40-80μm；沿蝸軸旋轉上升時，“山路”越走越寬，到達蝸頂時，基底膜寬約500μm?；啄ぴ诘字芴庉^緊密，在蝸頂處較疏松。


圖15
基底膜約由29000根橫行纖維所構成，這些纖維類似琴弦，只不過撥動琴弦的不是我們的手，而是外界傳入的聲波。特定頻率的聲波只有在特定的琴弦上才能引起最大強度的振動，從而引起基底膜最大程度的形變，從而形成行波。實驗表明，高頻聲波可在耳蝸底周靠近前庭窗處引起最大的振動，而低頻則在耳蝸頂部引起最大振動。換言之，耳蝸底部感受高頻，耳蝸頂部感受低頻。其對應關系如圖16所示。

圖16